Логика мышления Опции

[Александр Вакуров]

Логика мышления. Часть 1. Нейрон
Биоинформатика, Искусственный интеллект, Программирование*

Алексей Редозубов

Года полтора назад я выкладывал на Хабр цикл видеолекций с моим видением того как работает мозг и каковы возможные пути создания искусственного интеллекта. За прошедшее с тех пор время удалось существенно продвинуться вперед. Что-то получилось глубже понять, что-то удалось смоделировать на компьютере. Что приятно, появились единомышленники, активно участвующие в работе над проектом.

В настоящем цикле статей планируется рассказать о той концепции интеллекта над которой мы сейчас работаем и продемонстрировать некоторые решения, являющиеся принципиально новыми в сфере моделирования работы мозга. Но чтобы повествование было понятным и последовательным оно будет содержать не только описание новых идей, но и рассказ о работе мозга вообще. Какие-то вещи, особенно в начале, возможно покажутся простыми и общеизвестными, но я бы советовал не пропускать их, так как они во многом определяют общую доказательность повествования.


Общее представление о мозге


Нервные клетки, они же нейроны, вместе со своими волокнами, передающими сигналы, образуют нервную систему. У позвоночных основная часть нейронов сосредоточена в полости черепа и позвоночном канале. Это называется центральной нервной системой. Соответственно, выделяют головной и спинной мозг как ее составляющие.

Спинной мозг собирает сигналы от большинства рецепторов тела и передает их в головной мозг. Через структуры таламуса они распределяются и проецируются на кору больших полушарий головного мозга.

Проекция информации на кору
Проекция информации на кору

Кроме больших полушарий обработкой информации занимается еще и мозжечок, который, по сути, является маленьким самостоятельным мозгом. Мозжечок обеспечивает точную моторику и координацию всех движений.

Зрение, слух и обоняние обеспечивают мозг потоком информации о внешнем мире. Каждая из составляющих этого потока, пройдя по своему тракту, также проецируется на кору. Кора – это слой серого вещества толщиной от 1.3 до 4.5 мм, составляющий наружную поверхность мозга. За счет извилин, образованных складками, кора упакована так, что занимает в три раза меньшую площадь, чем в расправленном виде. Общая площадь коры одного полушария – приблизительно 7000 кв.см.

В итоге все сигналы проецируются на кору. Проекция осуществляется пучками нервных волокон, которые распределяются по ограниченным областям коры. Участок, на который проецируется либо внешняя информация, либо информация с других участков мозга образует зону коры. В зависимости от того, какие сигналы на такую зону поступают, она имеет свою специализацию. Различают моторную зону коры, сенсорную зону, зоны Брока, Вернике, зрительные зоны, затылочную долю, всего около сотни различных зон.


Зоны коры
Зоны коры

В вертикальном направлении кору принято делить на шесть слоев. Эти слои не имеют четких границ и определяются по преобладанию того или иного типа клеток. В различных зонах коры эти слои могут быть выражены по-разному, сильнее или слабее. Но, в общем и целом, можно говорить о том, что кора достаточно универсальна, и предполагать, что функционирование разных ее зон подчиняется одним и тем же принципам.


Слои коры

По афферентным волокнам сигналы поступают в кору. Они попадают на III, IV уровень коры, где распределяются по близлежащим к тому месту, куда попало афферентное волокно, нейронам. Большая часть нейронов имеет аксонные связи в пределах своего участка коры. Но некоторые нейроны имеют аксоны, выходящие за ее пределы. По этим эфферентным волокнам сигналы идут либо за пределы мозга, например, к исполнительным органам, или проецируются на другие участки коры своего или другого полушария. В зависимости от направления передачи сигналов эфферентные волокна принято делить на:
ассоциативные волокна, которые связывают отдельные участки коры одного полушария;
комиссуральные волокна, которые соединяют кору двух полушарий;
проекционные волокна, которые соединяют кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы.

Если взять направление, перпендикулярное поверхности коры, то замечено, что нейроны, располагающиеся вдоль этого направления, реагируют на схожие стимулы. Такие вертикально расположенные группы нейронов, принято называть кортикальными колонками.

Можно представить себе кору головного мозга как большое полотно, раскроенное на отдельные зоны. Картина активности нейронов каждой из зон кодирует определенную информацию. Пучки нервных волокон, образованные аксонами, выходящими за пределы своей зоны коры, формируют систему проекционных связей. На каждую из зон проецируется определенная информация. Причем на одну зону может поступать одновременно несколько информационных потоков, которые могут приходить как с зон своего, так и противоположного полушария. Каждый поток информации похож на своеобразную картинку, нарисованную активностью аксонов нервного пучка. Функционирование отдельной зоны коры – это получение множества проекций, запоминание информации, ее переработка, формирование собственной картины активности и дальнейшая проекция информации, получившейся в результате работы этой зоны.

Существенный объем мозга – это белое вещество. Оно образовано аксонами нейронов, создающими те самые проекционные пути. На рисунке ниже белое вещество можно увидеть как светлое заполнение между корой и внутренними структурам мозга.


Распределение белого вещества на фронтальном срезе мозга

Используя диффузную спектральную МРТ, удалось отследить направление отдельных волокон и построить трехмерную модель связанности зон коры (проект Connectomics (Коннектом)).

Представление о структуре связей хорошо дают рисунки ниже (Van J. Wedeen, Douglas L. Rosene, Ruopeng Wang, Guangping Dai, Farzad Mortazavi, Patric Hagmann, Jon H. Kaas, Wen-Yih I. Tseng, 2012).


Вид со стороны левого полушария


Вид сзади


Вид справа

Кстати, на виде сзади отчетливо видна асимметрия проекционных путей левого и правого полушария. Эта асимметрия во многом и определяет различия в тех функциях, которые приобретают полушария по мере их обучения.

Нейрон


Основа мозга – нейрон. Естественно, что моделирование мозга с помощью нейронных сетей начинается с ответа на вопрос, каков принцип его работы.

В основе работы реального нейрона лежат химические процессы. В состоянии покоя между внутренней и внешней средой нейрона существует разность потенциалов – мембранный потенциал, составляющий около 75 милливольт. Он образуется за счет работы особых белковых молекул, работающих как натрий-калиевые насосы. Эти насосы за счет энергии нуклеотида АТФ гонят ионы калия внутрь, а ионы натрия — наружу клетки. Поскольку белок при этом действует как АТФ-аза, то есть фермент, гидролизующий АТФ, то он так и называется — «натрий-калиевая АТФ-аза». В результате нейрон превращается в заряженный конденсатор с отрицательным зарядом внутри и положительным снаружи.


Схема нейрона (Mariana Ruiz Villarreal)

Поверхность нейрона покрыта ветвящимися отростками – дендритами. К дендритам примыкают аксонные окончания других нейронов. Места их соединений называются синапсами. Посредством синаптического взаимодействия нейрон способен реагировать на поступающие сигналы и при определенных обстоятельствах генерировать собственный импульс, называемый спайком.

Передача сигнала в синапсах происходит за счет веществ, называемых нейромедиаторами. Когда нервный импульс по аксону поступает в синапс, он высвобождает из специальных пузырьков молекулы нейромедиатора, характерные для этого синапса. На мембране нейрона, получающего сигнал, есть белковые молекулы – рецепторы. Рецепторы взаимодействуют с нейромедиаторами.


Химический синапс

Рецепторы, расположенные в синаптической щели, являются ионотропными. Это название подчеркивает тот факт, что они же являются ионными каналами, способными перемещать ионы. Нейромедиаторы так воздействуют на рецепторы, что их ионные каналы открываются. Соответственно, мембрана либо деполяризуется, либо гиперполяризуется – в зависимости от того, какие каналы затронуты и, соответственно, какого типа этот синапс. В возбуждающих синапсах открываются каналы, пропускающие катионы внутрь клетки, — мембрана деполяризуется. В тормозных синапсах открываются каналы, проводящие анионы, что приводит к гиперполяризации мембраны.

В определенных обстоятельствах синапсы могут менять свою чувствительность, что называется синаптической пластичностью. Это приводит к тому, что синапсы одного нейрона приобретают различную между собой восприимчивость к внешним сигналам.

Одновременно на синапсы нейрона поступает множество сигналов. Тормозящие синапсы тянут потенциал мембраны в сторону накопления заряда внутри клети. Активирующие синапсы, наоборот, стараются разрядить нейрон (рисунок ниже).


Возбуждение (A) и торможение ( ганглиозной клетки сетчатки (Николлс Дж., Мартин Р., Валлас Б., Фукс П., 2003)

Когда суммарная активность превышает порог инициации, возникает разряд, называемый потенциалом действия или спайком. Спайк – это резкая деполяризация мембраны нейрона, которая и порождает электрический импульс. Весь процесс генерации импульса длится порядка 1 миллисекунды. При этом ни продолжительность, ни амплитуда импульса не зависят от того, насколько были сильны вызвавшие его причины (рисунок ниже).


Регистрация потенциала действия ганглиозной клетки (Николлс Дж., Мартин Р., Валлас Б., Фукс П., 2003)

После спайка ионные насосы обеспечивают обратный захват нейромедиатора и расчистку синаптической щели. В течение рефрактерного периода, наступающего после спайка, нейрон не способен порождать новые импульсы. Продолжительность этого периода определяет максимальную частоту генерации, на которую способен нейрон.

Спайки, которые возникают как следствие активности на синапсах, называют вызванными. Частота следования вызванных спайков кодирует то, насколько хорошо поступающий сигнал соответствует настройке чувствительности синапсов нейрона. Когда поступающие сигналы приходятся именно на чувствительные синапсы, активирующие нейрон, и этому не мешают сигналы, приходящие на тормозные синапсы, то реакция нейрона максимальна. Образ, который описывается такими сигналами, называют характерным для нейрона стимулом.

Конечно, представление о работе нейронов не стоит излишне упрощать. Информация между некоторыми нейронами может передаваться не только спайками, но и за счет каналов, соединяющих их внутриклеточное содержимое и передающих электрический потенциал напрямую. Такое распространение называется градуальным, а само соединение называется электрическим синапсом. Дендриты в зависимости от расстояния до тела нейрона делятся на проксимальные (близкие) и дистальные (удаленные). Дистальные дендриты могут образовывать секции, работающие как полуавтономные элементы. Помимо синаптических путей возбуждения есть внесинаптические механизмы, вызывающие метаботропные спайки. Кроме вызванной активности существует еще и спонтанная активность. И наконец, нейроны мозга окружены глиальными клетками, которые также оказывают существенное влияние на протекающие процессы.

Долгий путь эволюции создал множество механизмов, которые используются мозгом в своей работе. Некоторые из них могут быть поняты сами по себе, смысл других становится ясен только при рассмотрении достаточно сложных взаимодействий. Поэтому не стоит воспринимать сделанное выше описание нейрона как исчерпывающее. Чтобы перейти к более глубоким моделям, нам необходимо сначала разобраться с «базовыми» свойствами нейронов.

В 1952 году Аланом Ллойдом Ходжкином и Эндрю Хаксли были сделаны описания электрических механизмов, которые определяют генерацию и передачу нервного сигнала в гигантском аксоне кальмара (Hodgkin, 1952). Что было оценено Нобелевской премией в области физиологии и медицины в 1963 году. Модель Ходжкина – Хаксли описывает поведение нейрона системой обыкновенных дифференциальных уравнений. Эти уравнения соответствуют автоволновому процессу в активной среде. Они учитывают множество компонент, каждая из которых имеет свой биофизический аналог в реальной клетке (рисунок ниже). Ионные насосы соответствуют источнику тока Ip. Внутренний липидный слой клеточной мембраны образует конденсатор с емкостью Cm. Ионные каналы синаптических рецепторов обеспечивают электрическую проводимость gn, которая зависит от подаваемых сигналов, меняющихся со временем t, и общей величины мембранного потенциала V. Ток утечки мембранных пор создает проводник gL. Движение ионов по ионным каналам происходит под действием электрохимических градиентов, которым соответствуют источники напряжения с электродвижущей силой En и EL.


Основные компоненты модели Ходжкина — Хаксли

Естественно, что при создании нейронных сетей возникает желание упростить модель нейрона, оставив в ней только самые существенные свойства. Наиболее известная и популярная упрощенная модель – это искусственный нейрон Маккалока — Питтса, разработанный в начале 1940-х годов (Маккалох Дж., Питтс У., 1956).

Формальный нейрон Маккалока — Питтса

На входы такого нейрона подаются сигналы. Эти сигналы взвешенно суммируются. Далее к этой линейной комбинации применяется некая нелинейная функция активации, например, сигмоидальная. Часто как сигмоидальную используют логистическую функцию:


Логистическая функция

В этом случае активность формального нейрона записывается как



В итоге такой нейрон превращается в пороговый сумматор. При достаточно крутой пороговой функции сигнал выхода нейрона – либо 0, либо 1. Взвешенная сумма входного сигнала и весов нейрона – это свертка двух образов: образа входного сигнала и образа, описываемого весами нейрона. Результат свертки тем выше, чем точнее соответствие этих образов. То есть нейрон, по сути, определяет, насколько подаваемый сигнал похож на образ, записанный на его синапсах. Когда значение свертки превышает определенный уровень и пороговая функция переключается в единицу, это можно интерпретировать как решительное заявление нейрона о том, что он узнал предъявляемый образ.

Реальные нейроны действительно неким образом похожи на нейроны Маккалока — Питтса. Амплитуды их спайков не зависит от того, какие сигналы на синапсах их вызвали. Спайк, либо есть, либо его нет. Но реальные нейроны реагируют на стимул не единичным импульсом, а импульсной последовательностью. При этом частота импульсов тем выше, чем точнее узнан характерный для нейрона образ. Это означает, что если мы построим нейронную сеть из таких пороговых сумматоров, то она при статичном входном сигнале хотя и даст какой-то выходной результат, но этот результат будет далек от воспроизведения того, как работают реальные нейроны. Для того чтобы приблизить нейронную сеть к биологическому прототипу, нам понадобиться моделировать работу в динамике, учитывая временные параметры и воспроизводя частотные свойства сигналов.

Но можно пойти и другим путем. Например, можно выделить обобщенную характеристику активности нейрона, которая соответствует частоте его импульсов, то есть количеству спайков за определенный промежуток времени. Если перейти к такому описанию, то можно представить нейрон как простой линейный сумматор.


Линейный сумматор

Сигналы выхода и, соответственно, входа для таких нейронов уже не являются дихатомичными (0 или 1), а выражаются некой скалярной величиной. Функция активации тогда записывается как



Линейный сумматор не стоит воспринимать как что-то принципиально иное по сравнению с импульсным нейроном, просто он позволяет при моделировании или описании перейти к более длинным временным интервалам. И хотя импульсное описание более корректно, переход к линейному сумматору во многих случаях оправдан сильным упрощением модели. Более того, некоторые важные свойства, которые трудно разглядеть в импульсном нейроне, вполне очевидны для линейного сумматора.

Источник

habrahabr.ru

[Александр Вакуров]

4 марта в 13:08
Логика мышления. Часть 4. Фоновая активность
Биоинформатика, Искусственный интеллект, Робототехника


Мы подошли к моменту, когда от пересказа азов нейробиологии и теории нейронных сетей нам предстоит перейти к тому новому, что содержит предлагаемая модель. Тем, кто только приступил к чтению цикла я советую начать с первой части.

Вернемся к описанию работы реальных нейронов. Сигналы от одних нейронов через их аксоны поступают на входы других нейронов. В химических синапсах происходит выброс медиатора, который в зависимости от типа синапса оказывает либо активирующее, либо тормозящее воздействие на принимающий сигнал нейрон. Чувствительностью синапса, которая может меняться, определяется вклад этого синапса в общее возбуждение. Если суммарное воздействие превышает определенный порог, то происходит деполяризация мембраны и нейрон генерирует спайк. Спайк – это одиночный импульс, продолжительность и амплитуда которого не зависит от того, какая синаптическая активность его породила.


Самая простая модель, навеянная импульсной активностью нейрона, – это модель порогового сумматора. При этом, исходя из того, что спайк можно сопоставить с бинарным сигналом, полагают, что входы и выход сумматора принимают значения только 0 и 1. Если на входы такого формального нейрона подавать импульсную картину, повторяющуюся от такта к такту, то нейрон в зависимости от настройки его весов должен либо каждый такт выдавать ответный сигнал, либо молчать. Это вполне логично – постоянная входная картина соответствует постоянному результату на выходе.

Если попытаться приблизить модель порогового сумматора к реальности, то первое, что придется сделать – это допустить, что картина входной активности может быть не строго синхронна. То есть сигналы на разных входах могут кодироваться импульсами, имеющими каждый свою частоту. При таком допущении уже нельзя просто использовать мгновенную картину состояния входов. Потребуется подобрать показательный временной интервал и пользоваться накопленной за этот интервал картиной активности. При разных частотах входных сигналов на некоторых интервалах входные импульсы будут образовывать кучности, достаточные для активации нейрона, а на других давать разряжения, оставляя нейрон неактивным. Таким образом, ответ нейрона приобретет собственную частоту, которая будет зависеть от частоты входных сигналов и чувствительности соответствующих синапсов.

Такие рассуждения приводят нас к модели нейрона как линейного сумматора, в которой уровень сигналов на входах нейрона и его ответ описываются не двумя уровнями, а скалярными величинами, которые соответствуют частотам следования спайков. Переход к линейному сумматору позволяет сильно упростить моделирование и отчасти забыть про изначальную химическую природу нейронной активности.

Но все имеет свое начало. Чтобы информация поступила в мозг, необходимы нейроны, взаимодействующие с внешним миром. Чувствительность такого взаимодействия резко отличается от синаптической чувствительности. В синапсах, количество которых у одного нейрона может измеряться десятками тысяч, медиатор высвобождается из пузырьков, имеющих постоянную емкость. Минимальный квант выброса медиатора – это порция из порядка 7 000 молекул. Сенсорные нейроны работают совсем с другими объемами. Так, зрительные палочки активируются буквально от двух квантов света, нейроны-рецепторы обонятельной системы способны обнаружить всего несколько молекул пахучего вещества. Столь высокая восприимчивость достигается за счет механизмов внутреннего усиления сигнала.

Взаимодействие нейрона с окружающей средой происходит за счет белковых молекул – рецепторов, которые позволяют внешнему химическому воздействию изменять состояние внутри клетки. Вещество, которое взаимодействует с определенным типом рецепторов, называют их лигандом. Для синаптических рецепторов лиганды – это те самые нейромедиаторы, что обеспечивают взаимодействие нейронов.

Соседние рецепторы могут соединяться, создавая димеры (рисунок ниже), которые в свою очередь, объединяясь, формируют рецептивные кластеры.


Кластеризация рецепторов. А – одиночный рецептор и его взаимодействие с окружающими рецепторами. Б – мономерная рецептивная молекула. В – рецептивный димер. Г – объединение двух мономеров в контактный (Д) и комбинационный (Е) димеры. (Радченко, 2007)

Рецепторы делятся на ионотропные и метаботропные. Ионотропные рецепторы создают ионные каналы, которые перемещают заряженные ионы через мембрану, меняя мембранный потенциал. Когда лиганд взаимодействует с ионотропным рецептором, последний меняет проводимость ионного канала, открывая или закрывая его. Именно такие рецепторы расположены в синаптических щелях. Их совместная работа определяет, быть или не быть спайку, вызванному сложением внешних сигналов.

Несколько иная природа у метаботропных рецепторов. Они располагаются за пределами синапсов и не создают ионных каналов. При взаимодействии со своим лигандом они запускают работу внутриклеточных посредников, которые обеспечивают усиление исходного сигнала в сотни тысяч раз, что в итоге приводит к активации нейрона. Это означает, что даже малая доля вещества, которое является лигандом для метаботропного рецептора, может вызвать у соответствующего нейрона спайк. Такой механизм используют сенсорные нейроны, именно он позволяет им реагировать на ничтожные сторонние воздействия. Но кроме сенсорного восприятия метаботропные рецепторы отвечают и за существенную долю мозговой активности вообще.

Характерный стимул для нейрона – это такая картина входных сигналов, которая совпадает с картиной чувствительности его синапсов. Чем ближе входной сигнал к характерному стимулу, тем выше частота спайков, генерируемых нейроном. Эту реакцию принято называть вызванной активностью. Она возникает у всех тех нейронов, которые как-то отреагировали на текущий образ. Но вызванная активность составляет лишь незначительную часть общей активности мозга. Основная же активность приходится на так называемую фоновую активность (рисунок ниже).


Реакция нейрона на стимул и фоновая (спонтанная) активность

Фоновая активность складывается из возникающих время от времени одиночных спайков. Такие спайки называют спонтанными, так как они проявляются независимо от наличия или отсутствия вызванной активности. Если оградить мозг от внешней информации, спонтанная активность на сенсорных зонах не ослабнет, а наоборот, только усилится. Для отдельного нейрона его спонтанная активность выглядит серией случайных спайков. Но для нейронов одной зоны коры эта активность складывается в общий ритм, что суммарно создает значительные электрические колебания. Именно эти колебания можно зафиксировать, приложив электроды к коже головы, что собственно и называется электроэнцефалографией.

Для разных зон коры и разных состояний человека свойственны свои частоты и уровни таких ритмов. Наиболее сильно ритм от отдельной зоны коры прослеживается на участке кожи, находящемся непосредственно над этой зоной. Поэтому для записи ритмов мозга используют набор электродов, равномерно распределенных по поверхности головы. Результат выглядит как набор графиков, каждый из которых записан от своего электрода (рисунок ниже).


Пример электроэнцефалограммы. Резкое увеличение амплитуды соответствует началу эпилептического припадка

Если вызванная активность – это следствие работы ионотропных рецепторов, то спонтанная активность – результат срабатывания рецепторов метаботропных. Когда импульсы регулярной или спонтанной активности, распространяясь по аксону, доходят до нейрона получателя, они вызывают выброс медиатора в синаптическую щель. Этот медиатор определяет вклад синапса в процесс вызванной активности нейрона. Затем происходит его обратный захват, и синапс восстанавливается до своего исходного состояния. Но часть медиатора выбрасывается за пределы синаптической щели и растекается по пространству, образованному телами нейронов и телами окружающих их глиальных клеток. Это явление называется спиловером от английского spillover – переполнение, перелив. Расположенные поблизости друг от друга синапсы образуют так называемые синаптические ловушки. В этих ловушках тормозные и активирующие медиаторы создают интерференционную картину. Это значит, что каждое сочетание импульсов вызывает пучность медиатора в определенном уникальном месте мембраны. А.Н. Радченко показал, что метаботропные рецептивные кластеры, расположенные в местах таких пучностей, способны менять свои свойства и впоследствии реагировать на повторение той же окружающей импульсной картины (Радченко, 2007).


Различные состояния метаботропного рецептивного кластера (Радченко, 2007)

Радченко описал несколько состояний, характерных для метаботропных рецептивных кластеров, и сопоставил эти состояния с различными стадиями запоминания (рисунок выше). Способность рецепторов влиять на состояние клетки зависит от положения их расщепленных концов. Чем больше расстояние между ними, тем сильнее наружные концы выступают на поверхности, а внутренние проникают в среду клетки. Соответственно, большему расстоянию соответствует большая чувствительность рецептора. При уменьшении расстояния концы рецепторов погружаются в мембрану, и рецепторы утрачивают свою способность влиять на состояние нейрона. Расстояние может управляться мембранным потенциалом нейрона. Деполяризация выталкивает концевые части из мембраны наружу и внутрь клетки соответственно, а гиперполяризация встречно втягивает их в мембрану.

Изначально метаботропные рецептивные кластеры обладают гистерезисными характеристиками. Гистерезис подразумевает, что поведение системы определяется ее предысторией (график ниже). Перейдя в определенное устойчивое насыщенное состояние, система не возвращается обратно после снятия усилия, а остается в этом положении. Для выведения ее из этого положения теперь необходимо приложить обратное усилие, которое после перехода определенного порога переведет систему в другое устойчивое состояние, обладающее тем же свойством «залипания».


Гистерезис

Гистерезис придает рецепторам свойства триггера. Реагируя на пучность медиатора, рецепторы могут «залипать» как в состоянии вытолкнутости из мембраны, так и в состоянии погружения в нее. Первое состояние говорит о том, что нейрон становится чувствителен к определенной картине окружающей активности и может отреагировать на ее повторение собственным спайком, второе, наоборот, делает его к ней невосприимчивым. Но это залипание носит краткосрочный характер, так как определенное изменение мембранного потенциала может сбросить кластер в исходное состояние.

Радченко сопоставил такое поведение рецептивных кластеров с краткосрочной (кратковременной) памятью. То есть то, что в каждый конкретный момент определяет нашу мысль – это, с одной стороны, картина активности нейронов, а с другой стороны, такая фиксация следов этой активности, которая позволяет быстро восстанавливать недавние картины. Недолговечность этих следов обеспечивает оперативность памяти. Мы можем быстро вернуться к мысли, которая была секунду или минуту назад, но теряем эту легкость, когда проходят часы или сутки.

Под воздействием медиаторов и сильного сдвига мембранного потенциала рецепторы могут терять гистерезисные свойства и переходить в стабильный режим, который надолго фиксирует приобретенное состояние кластера, что можно сопоставить с долговременной памятью. При этом в зависимости от положения фиксации, вытолкнутое состояние или утопленное, кластер либо реагирует на определенную картину активности, либо наоборот – приобретает стабильную нечувствительность к ней. Эти устойчивые состояния могут храниться очень долго, можно сказать вечно, хотя при определенных условиях и они могут быть перезаписаны.

Далее в нашей модели мы будем исходить из того, что нейроны мозга обладают тремя формами хранения информации. Одна форма – это изменение чувствительности синапсов, что определяет характерный для нейрона образ. Вторая форма – это кратковременная триггерная фиксация на метаботропных рецептивных кластерах картины окружающей активности. И третья – это долговременная фиксация, за счет перехода рецептивных кластеров в устойчивое состояние, части кратковременно зафиксированных картин.

Чувствительность синапсов нейрона описывает единственный характерный для него образ (если не учитывать нейроны с несколькими секциями синапсов). При этом внесинаптическая поверхность нейрона, которая содержит сотни тысяч метаботропных рецептивных кластеров, может хранить сопоставимое число воспоминаний, указывающих, в каких событиях проявлялся этот характерный образ.

Обратите внимание, что импульсная активность нейронов складывается из двух составляющих. Одна составляющая – это картина вызванной активности, которая говорит о том, какие нейроны узнали характерные для них стимулы. Вторая составляющая – это картина условно спонтанной активности, которая существует относительно независимо от первой, и которая создает общий фон работы мозга. Этот фон менее акцентирован, чем вызванная активность, но более масштабен, так как распространен по всему пространству коры.

Не побоюсь сказать, что именно фоновая активность — одна из самых больших загадок мозга. В следующей части мы попробуем дать разгадку этой тайны.

http://habrahabr.ru/post/214525/